Vedúci: Mgr. Andrej Čerňanský, PhD.

Atlas-axis komplex drakov (Squamata, Agamidae, Draconinae)

The atlas-axis complex of dracos (Squamata, Agamidae, Draconinae)

Pre niektoré skupiny stromových druhov sa skákanie alebo kĺzanie ako jednoduchý spôsob pohybu často používa na presun v biotopoch, zachytávanie koristi a únik pred predátormi. Tieto kĺzavé formy využívajú svoje veľké natiahnuté membrány na kontrolované zostupy, aby sa pohybovali vzduchom a „lietali“ zo stromu na strom. Jednou z týchto foriem je skupina stromových hmyzožravých jašterov z juhovýchodnej Ázie, ktoré patria do rodu Draco, tiež prezývaní aj ako „lietajúce draky“. Táto skupina vykazuje výrazné morfologické úpravy pre kĺzavý let. Porovnávacia vertebrálna morfológia  krčného regiónu agám zo skupiny Draconinae, na rozdiel od elementov tvoriacich lebku, nebola doposiaľ študovaná. I keď sa niektoré dosavadné práce čiastočne zaoberali i morfológiou stavcov niektorých druhov tejto skupiny jašterov (napr. Hoffstetter a Gasc, 1969; Al Hassawi, 2007), v súčasnosti v tejto línii existuje iba minimálne pochopenie tejto štruktúry. To dobre ilustrujú i fylogenetické analýzy skvamát založené na morfologických rozdieloch v posledných rokoch. Conrad (2008) použil 364 znakov; z toho 229 (63%) sa týkalo lebky, pričom 25 (7%) sa týkalo chrbtice a z toho iba 2 znaky zahŕňali atlas-axis komplex. Ovela väčsia analýza publikovaná pred pár rokmi (Gauthier et al., 2012) pracovala so 610 morfologickými znakmi, z ktorých 453 (74%) bolo lebečných a iba 24 (4%) sa týkalo chrbtice. Avšak ani jeden zo znakov nezahŕňal atlas a axis. Hoci je lebka stavovcov z funkčného hľadiska nesporne veľmi významná a teda i bohatá na znaky v rámci jednotlivých druhov a skupín, stále existujú extrémne konflikty (pozri Losos et al., 2012) medzi navrhovanou fylogenézou, a teda základnou topológiou línií v rámci kladogramov, získaných z morfologických a molekulárnych dát (napr. Gauthier et al., 2012; Wiens et al., 2012). To v súčasnosti vedie k dôležitosti rozpoznávania nových zdrojov morfologických dát. Nové práce ohľadom detailnej anatómie atlas-axis komplexu u chameleónov (Čerňanský et al. 2014), anguidov (Čerňanský et al. 2019) a dibamidov (Čerňanský a Stanley, 2019) ukazujú, že tento komplex predstavuje u skvamát dôležitý alternatívny zdroj informácií. Atlas-axis komplex tvorí most, pohyblivé spojenie lebky a postkránia. Upínajú sa naňho viaceré svaly, ktoré stabilizujú lebku a umožnujú kranio-cervikálny pohyb (Romer, 1956; Hoffstetter a Gasc, 1969). Z tohto dôvodu mnohé štruktúry tohto komplexu morfologicky priamo odrážajú i adaptácie na prostredie a ekológiu, prípadne sexuálny dimorfizmus.

            Tento skeletálny most bude analyzovaný s pomocou počítačovej mikro-tomografie (CT) u vybraných druhov rodov Draco, Calotes, Bronchocela, Japlura, Ceratophora, Sitana, Gonocephalus, Cophotis a ako outgroup porovnanie taxón Uromastyx. Cieľom bude (1) detailný anatomický opis atlas-axis komplexu u jednotlivých druhov, (2) porovnávanie individuálnych morfologických rozdielov týchto taxónov  za účelom zistovania apomorfných znakov, a (3) zistiť, či tieto rozdiely odrážajú rozdielne adaptácie ako napríklad kĺzavý let, chovanie a ekológiu vybraných druhov.

Kľúčové slová: Squamata, Iguania, krčný región, anatómia.

Literatúra:

Čerňanský, A. (2016). From lizard body form to serpentiform morphology: The atlas–axis complex in African cordyliformes and their relatives. Journal of Morphology, 277, 512–536.

Čerňanský, A., Boistel, R., Fernandez, V., Tafforeau, P., Le Noir, N., & Herrel, A. (2014). The atlas–axis complex in chamaeleonids (Squamata: Chamaeleonidae), with description of a new anatomical structure of the skull. The Anatomical Record, 297, 369–396.

Čerňanský, A., Yaryhin, O., Ciceková, J., Werneburg, I., Hain, M., & Klembara, J. (2019). Vertebral comparative anatomy and morphological differences in anguine lizards with a special reference to Pseudopus apodus. The Anatomical Record, 302, 232–257.

Čerňanský, A. & Stanley, E.D. (2019). The atlas–axis complex in Dibamidae (Reptilia: Squamata) and their potential relatives: The effect of a fossorial lifestyle on the morphology of this skeletal bridge. Journal of Morphology, DOI: 10.1002/jmor.21064

Conrad, J. L. (2008). Phylogeny and systematics of Squamata (Reptilia) based on morphology. Bulletin of the American Museum of Natural History, 310, 1–182.

Gauthier, J. A., Kearney, M., Maisano, J. A., Rieppel, O., & Behlke, A. D. (2012). Assembling the squamate tree of life: Perspectives from the phenotype and the fossil record. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, 53, 3–308.

Al Hassawi AM. (2007). A Comparative Anatomy of the Neck Region in Lizards. A Research Study. Victoria: Trafford Publishing, p 578.

Hoffstetter, P., & Gasc, J. P. (1969). Vertebrae and ribs of modern reptiles. In C. Gans (Ed.), Biology of the Reptilia (pp 201–210). Vol. 1, Morphology A. New York: Academic Press.

Losos JB, Hillis DM, Greene HW. (2012). Who speaks with a forked tongue? Science 338:1428–1429.

Romer, A. S. (1956). Osteology of the reptiles (p. 772). Chicago: The University of Chicago Press.